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<!DOCTYPE html>

<title>Würfelfalter</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Würfelfalter</h1>

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/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Würfelfalter

</th></tr>

<tr>

Abisara echerius

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:

</td>

<td><a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> (Insecta)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:

</td>

<td><a href="Schmetterlinge" title="Schmetterlinge">Schmetterlinge</a> (Lepidoptera)

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Unterordnung</a>:

</td>

<td><a href="Glossata" title="Glossata">Glossata</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Teilordnung</a>:

</td>

<td><a href="Heteroneura" title="Heteroneura">Heteroneura</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Überfamilie</a>:

</td>

<td><a href="Papilionoidea" title="Papilionoidea">Papilionoidea</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:

</td>

<td>Würfelfalter

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Riodinidae

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Augustus_Radcliffe_Grote" title="Augustus Radcliffe Grote">Grote</a>, 1895

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Unterfamilien</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<ul><li>Euselasiinae</li>

<li>Nemeobiinae (syn. Haemarinae)</li>

<li>Riodininae</li></ul>

</td></tr></tbody></table>

Die Würfelfalter (Riodinidae) sind eine sehr vielfältige <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der Tagfalter. Sie sind weltweit mit 1532 Arten in 146 Gattungen (Stand: 2011)<a href="#cite_note-1">[1]</a> verbreitet. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in der <a href="Neotropis" title="Neotropis">Neotropis</a>, in Nordamerika kommen nur 26 Arten vor, in <a href="Europa" title="Europa">Europa</a> ist der <a href="Schl%C3%BCsselblumen-W%C3%BCrfelfalter" title="Schlüsselblumen-Würfelfalter">Schlüsselblumen-Würfelfalter</a> (Hamearis lucina) der einzige Vertreter.<a href="#cite_note-Emmel-2">[2]</a><a href="#cite_note-www.faunaeur.org-3">[3]</a> Ob das Taxon als Unterfamilie der <a href="Bl%C3%A4ulinge" title="Bläulinge">Bläulinge</a> (Lycaenidae) oder als eigenständige Familie geführt werden soll, ist noch ungeklärt.

Der deutsche Name Würfelfalter für die Gruppe ist nicht ganz eindeutig. Andere Arten, deren deutscher Name ebenfalls die Bezeichnung Würfelfalter enthalten kann, gehören zur Familie der <a href="Dickkopffalter" title="Dickkopffalter">Dickkopffalter</a>, wie beispielsweise Kleiner südlicher Würfelfalter (Pyrgus malvoides), <a href="Roter_W%C3%BCrfel-Dickkopffalter" title="Roter Würfel-Dickkopffalter">Roter Würfel-Dickkopffalter</a> (Spialia sertorius), <a href="Schwarzbrauner_W%C3%BCrfel-Dickkopffalter" title="Schwarzbrauner Würfel-Dickkopffalter">Schwarzbrauner Würfel-Dickkopffalter</a> (Pyrgus serratulae). Abgeleitet ist der Name von der „gewürfelten“ Fleckenzeichnung auf den Vorderflügeln der europäischen Art.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Falter">Falter</h3></div>

Die Familie umfasst kleine bis mittelgroße Arten, etwa von 12 bis 60 Millimeter Spannweite,<a href="#cite_note-Hall-4">[4]</a> oft mit lebhafter Färbung. Die Flügelform ist innerhalb der Familie sehr unterschiedlich. Sie erinnern oft an Falter anderer Gruppen, manche sehen <a href="Augenfalter" title="Augenfalter">Augenfaltern</a> ähnlich, leuchtend gelbe erinnern an <a href="Wei%C3%9Flinge#Unterfamilie_Coliadinae_(Gelblinge)" title="Weißlinge">Gelblinge</a> (Coliadinae) und wieder andere haben Schwänzchen, wie sie bei den <a href="Ritterfalter" title="Ritterfalter">Ritterfaltern</a> anzutreffen sind. Die Färbung reicht von gedeckten Farben, wie sie vor allem in den gemäßigten Zonen anzutreffen sind, über irisierende blaue und grüne Flügel bis zu transparenten Flügeln.<a href="#cite_note-Emmel-2">[2]</a> Die bei vielen amerikanischen Arten vorhandenen goldenen oder silbrigen metallischen Flecken auf den Flügeln haben ihnen den englischen Trivialnamen „Metalmarks“ eingebracht. Eine Reihe von Arten ahmen giftige Falter anderer Familien nach (<a href="Mimikry#Bates’sche_Mimikry" title="Mimikry">Bates’sche Mimikry</a>), sie gehören oft umfangreichen „Ringen“ ähnlich aussehender Arten an, die um ein abschreckendes Vorbild gruppiert sind.<a href="#cite_note-5">[5]</a> Durch die Mimikry tragen oft eng verwandte Arten völlig verschiedene Flügelzeichnungen, wie zum Beispiel die Arten der Gattung Thisbe.<a href="#cite_note-6">[6]</a> Viele Arten imitieren z. B. das Flecken- und Streifenmuster der giftigen <a href="Ithomiini" class="mw-redirect" title="Ithomiini">Ithomiini</a> (Edelfalter). Bates’sche Mimikry scheint in der Familie weiter verbreitet zu sein als in jeder anderen Insektenfamilie vergleichbarer Größe<a href="#cite_note-Brownjr-7">[7]</a>. Gründe dafür sind unbekannt.

Die Abgrenzung zu den nahe verwandten Bläulingen durch morphologische <a href="Autapomorphie" title="Autapomorphie">Autapomorphien</a><a href="#cite_note-Ackery-8">[8]</a><a href="#cite_note-9">[9]</a> ist schwierig. Das erste Beinpaar der Männchen, das am <a href="Prothorax" title="Prothorax">Prothorax</a> entspringt, ist weniger als halb so lang wie die Beine des <a href="Pterothorax" title="Pterothorax">Pterothorax</a> und wird nicht zum Laufen verwendet. Die einzelnen <a href="Tarsus_(Gliederf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Tarsus (Gliederfüßer)">Tarsenglieder</a> sind miteinander, manchmal auch mit der Tibia, verwachsen und die <a href="Tarsus_(Gliederf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Tarsus (Gliederfüßer)">Prätarsen</a> besitzen keine Klauen. Dieses Merkmal findet sich zwar auch bei einigen Bläulingen (und auch bei den <a href="Edelfalter" title="Edelfalter">Edelfaltern</a>), aber bei diesen sind die Beine immer deutlich länger. Die Sinneshärchen an den Tarsen der weiblichen Vorderbeine sind in einer Gruppe angeordnet. Bei den übrigen <a href="Taxon" title="Taxon">Taxa</a> der Papilionoidea finden sich diese in paarweise angeordneten Gruppen. Die dritte Autapomorphie begründet sich durch das Fehlen der hinteren Fortsätze (<a href="Apophyse" title="Apophyse">Apophysen</a>) der weiblichen Genitalien. Dieses Merkmal findet sich aber auch bei einigen Arten der Unterfamilie der Poritiinae.

Bei nahezu allen Würfelfaltern sind außerdem bei den Männchen die Hüften (<a href="Coxa_(Gliederf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Coxa (Gliederfüßer)">Coxae</a>) der Vorderbeine in eine Spitze verlängert, die über den Trochanter vorragt (bei <a href="Styx_infernalis" title="Styx infernalis">Styx infernalis</a> und <a href="Corrachia_leucoplaga" title="Corrachia leucoplaga">Corrachia leucoplaga</a> nur angedeutet). Wenn ähnliche Spitzen bei Bläulingen vorkommen (z. B. Gattungen Curetis, Feniseca, Poritia), sind sie im Detail anders gebaut (z. B. dorsal aufgewölbt).<a href="#cite_note-10">[10]</a> Außerdem besitzen fast alle Riodinidae im Gegensatz zu den Lycaenidae eine Humeralader im Hinterflügel, und die Costalader ist verdickt (Ausnahmen bei der Unterfamilie Hamearinae). Meist ist außerdem der Kopf im Verhältnis zu den Augen etwas breiter, wodurch die Antennenbasen etwas vom Auge abgerückt sind. Die, typisch für Tagfalter, am Ende gekeulten Antennen sind meist relativ lang, sie erreichen oft die halbe Vorderflügellänge.

Riodinidae weisen eine ungewöhnliche Vielfalt bei den Chromosomenzahlen auf, nur einige sehr basal stehende Gruppen besitzen die für Schmetterlinge typischen n=29 bis 31 oder die für Bläulinge charakteristischen n=23 bis 24. Es treten Zahlen zwischen 9 und 110 auf. In einigen Fällen besitzen Vertreter einer Art variable Zahlen, ein Hinweis auf morphologisch nicht unterscheidbare <a href="Kryptospezies" title="Kryptospezies">Kryptospezies</a><a href="#cite_note-Brownjr-7">[7]</a>.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Raupen_und_Eier">Raupen und Eier</h3></div>

Die Eier sind relativ unterschiedlich geformt, viele sind abgeflacht und haben die Form einer Kuppel oder eines Turbans, sind aber wie bei den Bläulingen üblich strukturiert. Die <a href="Raupe_(Schmetterling)" title="Raupe (Schmetterling)">Raupen</a> sind meist länger behaart als diejenigen der Bläulinge; Ausnahme: die <a href="Myrmekophilie" title="Myrmekophilie">myrmekophilen</a> (bei Ameisen lebenden) Arten.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Biologie_und_Lebensweise">Biologie und Lebensweise</h2></div>

Arten der Familie kommen in einer Vielzahl von unterschiedlichen Lebensräumen vor, weisen aber einen eindeutigen Verbreitungsschwerpunkt in <a href="Tropischer_Regenwald" title="Tropischer Regenwald">tropischen Regenwäldern</a> Südamerikas auf<a href="#cite_note-Hall-4">[4]</a>. Viele Arten werden nur selten gefunden und haben ein relativ kleines Verbreitungsgebiet. Arten der Gattung Charis wurden deshalb verwendet, um die Waldgeschichte des <a href="Amazonasbecken" title="Amazonasbecken">Amazonasbeckens</a> zu rekonstruieren: Jede der 19 Arten weist ein <a href="Vikariismus" title="Vikariismus">vikariierendes</a> Verbreitungsgebiet auf, aus der Verwandtschaft der Arten untereinander können drei ursprünglich getrennte Waldgebiete (oberer, unterer Amazonas, <a href="Guyana" title="Guyana">Guyana</a>) abgeleitet werden.<a href="#cite_note-11">[11]</a>

Für weniger als zehn Prozent der Arten liegen überhaupt Studien zur Biologie oder Lebensweise vor<a href="#cite_note-Brown-12">[12]</a>. Zu den Nahrungspflanzen der Raupen zählen insgesamt mehr als 40 verschiedene Pflanzenfamilien. Meist werden junge Blätter oder Blüten genutzt, selten auch abgefallene, tote Blätter oder Flechten und anderer Aufwuchs. Die Raupen fressen meist einzeln (solitär), seltener gesellig (<a href="Greg%C3%A4res_Verhalten" title="Gregäres Verhalten">gregär</a>).<a href="#cite_note-Devries-13">[13]</a> Die Raupe zumindest einer Art, Setabis lagus (Riodininae: Nymphidiini), soll sich räuberisch ernähren. Es liegen Angaben über Prädation von Larven von Horiola sp. (Fam. <a href="Membracidae" class="mw-redirect" title="Membracidae">Membracidae</a>) sowie von <a href="Napfschildl%C3%A4use" title="Napfschildläuse">Napfschildläusen</a> (Coccidae) vor. Räuberische Ernährung einiger anderer Arten wird nach dem Eiablageverhalten vermutet, ist aber nicht nachgewiesen<a href="#cite_note-Devries-13">[13]</a>.

Die nach den temperaten Arten geläufige weitgehende Gleichsetzung von adulten Schmetterlingen mit Blütenbesuchern scheint nach einer Untersuchung in Ecuador für Riodinidae nicht unbedingt zu gelten<a href="#cite_note-14">[14]</a>. Von den Männchen von 317 registrierten Arten wurden 124 bei der Nahrungsaufnahme beobachtet oder konnten an entsprechenden Fallen geködert werden. Blüten wurden in keiner Unterfamilie mit einem Anteil über zehn Prozent registriert. Die meisten Arten suchten entweder stärker zersetztes Aas, verrottenden Fisch oder (vorzugsweise stickstoffreichen) feuchten Schlamm an Pfützen oder Gewässerufern auf. An zersetzendem Obst wurde keine Art gefunden. Die meisten Arten ohne beobachtete Nahrungsaufnahme waren klein und wenig flugaktiv.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Beziehungen_zu_Ameisen">Beziehungen zu Ameisen</h3></div>

Wie ihre Schwesterfamilie Lycaenidae sind zahlreiche Arten der Riodinidae <a href="Myrmekophilie" title="Myrmekophilie">myrmekophil</a>, das heißt, sie besitzen eine enge ökologische Bindung an Ameisen (etwa 280 Arten). Die Raupen zahlreicher Arten besitzen besondere Organe, von denen eine besänftigende oder anlockende Wirkung auf Ameisen nachgewiesen ist. So besitzen zahlreiche Riodinidenraupen einzieh- und ausstülpbare sogenannte „Tentakel-Nektarorgane“ am achten Segment des Hinterleibs, die ein Sekret absondern, das von Ameisen bevorzugt gefressen wird. Durch weitere Tentakel-Organe am dritten Hinterleibssegment werden Botenstoffe (<a href="Allomon" title="Allomon">Allomone</a>) mit Wirkung auf Ameisen abgegeben, andere Studien weisen zusätzlich auf akustische Signale (<a href="Stridulation" title="Stridulation">Stridulation</a>) hin. Obwohl die Lage der Organe nicht im Detail mit der von ähnlichen Organen bei Bläulingsraupen übereinstimmt, deutet der ähnliche <a href="Histologie" title="Histologie">histologische</a> Aufbau auf <a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">homologen</a> Ursprung hin. Es ist also möglich, dass der gemeinsame Vorfahre der Lycaenidae und Riodinidae die besondere Bindung an Ameisen, die in dieser Form bei keiner anderen Schmetterlingsgruppe vorkommt, bereits besessen haben könnte, und dass sie bei den Arten ohne dieses Merkmal verlorengegangen ist.<a href="#cite_note-Campbell-15">[15]</a> Die Daten deuten aber eher darauf hin, dass verschiedene Linien der Riodinidae, vermutlich in drei Gruppen unabhängig voneinander, die Lebensweise und die entsprechenden Merkmale konvergent erworben haben<a href="#cite_note-16">[16]</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Phylogenie_und_Systematik">Phylogenie und Systematik</h2></div>

Die Gruppe wurde traditionell meist als eine der Unterfamilien der Bläulinge betrachtet und dann Riodininae genannt. Heute bevorzugen die meisten Systematiker, sie als eigenständige Familie aufzufassen, auch wenn es dazu Gegenargumente gibt.<a href="#cite_note-17">[17]</a> Auf morphologischer Basis stellten Ackery et al.<a href="#cite_note-Ackery-8">[8]</a> sie im Handbuch der Zoologie (Kristensen 1998, vgl. unter Literatur) noch innerhalb der Lycaenidae. Kristensen et al.<a href="#cite_note-18">[18]</a> akzeptierten in der Fortschreibung der Systematik des Handbuchs von 2007 zumindest auf vorläufiger Basis aber den Familienrang.

In molekularen Phylogenien (auf Basis homologer DNA-Sequenzen) ergibt sich fast übereinstimmend ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Riodinidae und den Lycaenidae,<a href="#cite_note-Campbell-15">[15]</a><a href="#cite_note-19">[19]</a><a href="#cite_note-20">[20]</a> das damit als sehr gut abgesichert gelten kann.

Die Familie wird in folgende Unterfamilien gegliedert<a href="#cite_note-21">[21]</a>

<ul><li>Euselasiinae</li>

<li>Nemeobiinae (<a href="Synonym_(Taxonomie)" title="Synonym (Taxonomie)">syn.</a> Haemarinae)</li>

<li>Riodininae

<ul><li><a href="Lasaia_sula" title="Lasaia sula">Lasaia sula</a></li>

<li><a href="Melanis_pixe" title="Melanis pixe">Melanis pixe</a></li></ul></li></ul>

Einige Taxonomen erkennen für zwei sehr abweichende Arten, <a href="Styx_infernalis" title="Styx infernalis">Styx infernalis</a> und <a href="Corrachia_leucoplaga" title="Corrachia leucoplaga">Corrachia leucoplaga</a>, jeweils eine eigene Unterfamilie Styginae bzw. Corrachiinae an, meist werden diese heute aber als <a href="Tribus_(Biologie)" title="Tribus (Biologie)">Triben</a> in die Euselasiinae einbezogen, dieser Auffassung wird hier gefolgt. Alle der weniger als 100 in der alten Welt verbreiteten Arten gehören zu den Nemeobiinae.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Ökonomische_Bedeutung">Ökonomische Bedeutung</h2></div>

Die Bedeutung von Riodinidae-Arten als <a href="Sch%C3%A4dling" title="Schädling">Schädlinge</a> ist sehr gering. Einige wenige Arten der Euselasiinae fressen an Myrtaceae mit ökonomischer Bedeutung wie zum Beispiel <a href="Echte_Guave" title="Echte Guave">Guave</a>. Wenige Riodininae wurden als schädlich an gezüchteten Bromeliceae oder Orchidaceae angegeben.<a href="#cite_note-Hall-4">[4]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fossilien">Fossilien</h2></div>

Fossile Schmetterlinge werden selten gefunden, Funde fossiler Tagfalter sind sogar extrem selten. Aus der Familie Riodinidae liegen nur zwei, möglicherweise drei, fossile Funde vor<a href="#cite_note-22">[22]</a>. In <a href="Dominikanischer_Bernstein" title="Dominikanischer Bernstein">dominikanischem Bernstein</a> (15 bis 25 Millionen Jahre alt, <a href="Mioz%C3%A4n" title="Miozän">Miozän</a>) wurde 2004 der erste fossile Riodinide gefunden (Die Zuordnung der Art Riodinella nympha aus der mitteleozänen Green River Formation aus Colorado, USA<a href="#cite_note-23">[23]</a> zu der Familie ist umstritten). Die fossile Art wurde Voltinia dramba genannt und damit in die <a href="Rezent" title="Rezent">rezente</a> Gattung Voltinia eingeordnet.<a href="#cite_note-24">[24]</a> Auf <a href="Hispaniola" title="Hispaniola">Hispaniola</a> lebt heute keine Art der Familie mehr (und auf den gesamten <a href="Antillen" title="Antillen">Antillen</a> nur eine).

Die einzige fossile Riodinidenraupe wurde ebenfalls im dominikanischen Bernstein gefunden und der rezenten Gattung Theope zugeordnet. Die Raupe weist dieselben morphologischen Anpassungen auf, die typisch für die heutigen myrmekophilen Arten sind, auch die Raupen der rezenten Arten leben in Symbiose mit Ameisen. Das Alter der Symbiose kann damit bis ins Miozän zurückdatiert werden<a href="#cite_note-25">[25]</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen">Quellen</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h3></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> Erik J. van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-Horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies, Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (J.C.) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick (2011): Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Editor) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148: 212-221.

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<li id="cite_note-www.faunaeur.org-3"><a href="#cite_ref-www.faunaeur.org_3-0">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20230915002840/https://fauna-eu.org/cdm_dataportal/taxon/4895c2e3-4bb8-4af8-91f3-7ef4c6b89232">Riodininae</a> bei <a href="Fauna_Europaea" title="Fauna Europaea">Fauna Europaea</a>. Archiviert vom <a rel="nofollow" class="external text" href="https://fauna-eu.org/cdm_dataportal/taxon/4895c2e3-4bb8-4af8-91f3-7ef4c6b89232">Original</a> im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>. Abgerufen am 29. Dezember 2007

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<li id="cite_note-Campbell-15">↑ <a href="#cite_ref-Campbell_15-0">a</a> <a href="#cite_ref-Campbell_15-1">b</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://piercelab.oeb.harvard.edu/files/pierce/files/2003_campbell_and_pierce.pdf">Phylogenetic relationships of the Riodinidae: Implications for the evolution of ant association.</a> Abgerufen am 17. November 2020.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AW%C3%BCrfelfalter&rft.title=Phylogenetic+relationships+of+the+Riodinidae%3A+Implications+for+the+evolution+of+ant+association&rft.description=Phylogenetic+relationships+of+the+Riodinidae%3A+Implications+for+the+evolution+of+ant+association&rft.identifier=https%3A%2F%2Fpiercelab.oeb.harvard.edu%2Ffiles%2Fpierce%2Ffiles%2F2003_campbell_and_pierce.pdf">  (PDF-Datei)

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<li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> Jonathan Walter Saunders: Molecular Phylogenetics of the Riodinidae (Lepidoptera). Thesis, University of Florida, 2010.

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<li id="cite_note-17"><a href="#cite_ref-17">↑</a> Fang Zhao, Dun-Yuan Huang, Xiao-Yan Sun, Qing-Hui Shi, Jia-Sheng Hao, Lan-Lan Zhang, Qun Yang: <cite style="font-style:italic">The first mitochondrial genome for the butterfly family Riodinidae (Abisara fylloides) and its systematic implications</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Dong Wu Xue Yan Jiu = Zoological Research</cite>. Band 34, E4-E5, Oktober 2013, S. E109–E119, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24115668?dopt=Abstract">PMID 24115668</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:W%C3%BCrfelfalter&rft.atitle=The+first+mitochondrial+genome+for+the+butterfly+family+Riodinidae+%28Abisara+fylloides%29+and+its+systematic+implications&rft.au=Fang+Zhao%2C+Dun-Yuan+Huang%2C+Xiao-Yan+Sun%2C+...&rft.date=2013-10&rft.genre=journal&rft.issue=E4-E5&rft.jtitle=Dong+Wu+Xue+Yan+Jiu+%3D+Zoological+Research&rft.pages=E109-E119&rft.pmid=24115668&rft.volume=34" style="display:none">

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<li id="cite_note-18"><a href="#cite_ref-18">↑</a> Niels P. Kristensen, Malcolm J. Scoble, Ole Karsholt (2007): Lepidoptera phylogeny and systematics: the state of inventorying moth and butterfly diversity. Zootaxa 1668: 699–747.

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<li id="cite_note-19"><a href="#cite_ref-19">↑</a> Niklas Wahlberg, Michael F Braby, Andrew V.Z Brower, Rienk de Jong, Ming-Min Lee, Sören Nylin, Naomi E Pierce, Felix A.H Sperling, Roger Vila, Andrew D Warren and Evgueni Zakharov (2005): Synergistic effects of combining morphological and molecular data in resolving the phylogeny of butterflies and skippers. Proceedings of the Royal Society Series B 272: 1577–1586. <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2005.3124" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2005.3124">doi:10.1098/rspb.2005.3124</a>

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<li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> Maria Heikkilä, Lauri Kaila, Marko Mutanen, Carlos Peña, Niklas Wahlberg (2012) Cretaceous origin and repeated tertiary diversification of the redefined butterflies. Proceedings of the Royal Society Series B 279: 1093–1099. <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2011.1430" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2011.1430">doi:10.1098/rspb.2011.1430</a>

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<li id="cite_note-21"><a href="#cite_ref-21">↑</a> vgl. z. B. Andrew V. Z. Brower (2008): Riodinidae Grote 1895. Metalmarks. Version 01 January 2008 (under construction). <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://tolweb.org/Riodinidae/12174/2008.01.01">[1]</a> in The Tree of Life Web Project.

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<li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> Jae-Cheon Sohn, Conrad Labandeira, Donald Davis, Charles Mitter (2002): An annotated catalog of fossil and subfossil Lepidoptera (Insecta: Holometabola) of the world. Zootaxa 3286: 1–132.

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<li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> Christopher J. Durden & Hugh Rose (1978): Butterflies from the Middle Eocene: The earliest occurrence of fossil Papilionoidea (Lepidoptera). Texas Memorial Museum, The Pearce - Sellards Series No.29: 1-25.

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<li id="cite_note-24"><a href="#cite_ref-24">↑</a> Jason P. W. Hall, Robert K. Robbins, Donald J. Harvey (2004): Extinction and biogeography in the Caribbean: new evidence from a fossil riodinid butterfly in Dominican amber. Proceedings of the Royal Society Series B vol. 271 no. 1541: 797-801. <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2004.2691" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2004.2691">doi:10.1098/rspb.2004.2691</a>

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<li id="cite_note-25"><a href="#cite_ref-25">↑</a> P.J. DeVries and G.O. Poinar (1997): Ancient butterfly–ant symbiosis: direct evidence from Dominican amber. Proceedings of the Royal Society Series B vol. 264 no. 1385: 1137–1140. <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.1997.0157" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.1997.0157">doi:10.1098/rspb.1997.0157</a>

</li>

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<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Literatur">Literatur</h3></div>

<ul><li>Niels P. Kristensen: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Lepidoptera, moths and butterflies</cite>. In: Maximilian Fischer (Hrsg.): <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Handbook of Zoology</cite>. 1. Auflage. Band 4 – Arthropoda: Insecta, Teilband 35. de Gruyter, Berlin / New York 1998, ISBN 3-11-015704-7 (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:W%C3%BCrfelfalter&rft.atitle=Lepidoptera%2C+moths+and+butterflies&rft.au=Niels+P.+Kristensen&rft.btitle=Handbook+of+Zoology&rft.date=1998&rft.edition=1.&rft.genre=book&rft.isbn=3110157047&rft.place=Berlin+%2F+New+York&rft.pub=de+Gruyter&rft.volume=Band+4+-+Arthropoda%3A+Insecta%2C+Teilband+35" style="display:none"> </li>

<li>Malcolm J. Scoble: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">The Lepidoptera: Form, Function and Diversity</cite>. Oxford University Press, Oxford 1995, ISBN 0-19-854952-0 (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:W%C3%BCrfelfalter&rft.au=Malcolm+J.+Scoble&rft.btitle=The+Lepidoptera%3A+Form%2C+Function+and+Diversity&rft.date=1995&rft.genre=book&rft.isbn=0198549520&rft.place=Oxford&rft.pub=Oxford+University+Press" style="display:none"> </li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Riodininae?uselang=de">Commons: Riodininae</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.butterfliesofamerica.com/L/Riodinidae.htm">Artenliste bei Butterflies of America</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.butterfliesandmoths.org/taxonomy/Riodinidae">Riodinidae: Butterflies and Moths of North America (engl.)</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.neotropicalbutterflies.com/Site%20Revision/Pages/FamilyLists/MetalmarkListBN.html">Fotogalerie bei Neotropical Butterflies</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://uruguay1.blogspot.de/2012/02/riodinidae-family-la-familia-riodinidae.html">Riodinidae: Uruguays Wildlife</a></li></ul></div><div><div class="zim-footer">

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